NOCIONES GENERALES DE MOLUSCOS


INTRODUCCIÓN.
Los miembros del Phyllum Mollusca figuran sin duda entre los invertebrados más notables, incluyendo formas muy conocidas como almejas, ostras, calamares, pulpos, caracoles etc. Constituyen uno de los escasos grupos de invertebrados que han alcanzado cierta popularidad gracias a los coleccionistas, aficionados y legos.
En cuanto a la abundancia de especies, es el grupo más grande de invertebrados después de los Artrópodos, habiendo sido descritas más de sesenta y cinco mil especies vivientes y conociéndose además unos treinta y cinco mil fósiles. El hecho de poseer estos animales una concha mineral, que aumenta las probabilidades de conservación, ha permitido disponer de un rico registro fósil que se remonta al periodo Cámbrico.
Un examen superficial de las distintas clases de moluscos actuales, parece indicar la existencia de un grupo muy heterogéneo. Sin embargo, la organización de la estructura de los moluscos sigue un plan fundamental, el cual vamos a exponer a continuación en líneas muy generales, pasando posteriormente a tratar algunos caracteres más particulares.

ESQUEMA GENERAL.
En el cuerpo de un molusco se puede distinguir: Cabeza, provista a veces de tentáculos sensoriales.
Pie, ancho, plano y de naturaleza muscular, situado en la parte ventral que permite una locomoción reptante.
Masa visceral, en forma de cúpula, en la que se aloja los principales órganos y cuya pared superior es un manto que segrega la concha. Entre el manto y la concha hay una cámara denominada "cavidad paleal".

La boca está situada en la cabeza y conduce a una faringe que posee un órgano raspador o "rádula" característica exclusiva de este Phyllum. Desde este punto el alimento pasa a un esófago y llega finalmente a un estómago que sufre modificaciones importantes según el tipo de alimentación del animal.

El sistema nervioso inerva independientemente a todos las partes del cuerpo (cabeza, pie, masa visceral).
El sistema circulatorio es abierto y la oxigenación se realiza en un tipo de branquias denominadas "ctenidios".
La reproducción varía mucho según los grupos aunque poseen un estado larvario común denominado "larva trocófora".

Esquema de la organización general de un molusco ideal (Adaptado de Meglitsch, 1981).
Esquema de la organización general de un molusco ideal (Adaptado de Meglitsch, 1981).


 
CARACTERES ESPECÍFICOS DEL GRUPO.


Pared del cuerpo.

Es de naturaleza muy plástica, constituyendo una barrera protectora. Es la responsable de recibir los estímulos sensoriales, además de encargarse de la locomoción gracias a un gran desarrollo del tejido muscular.
Cada grupo utiliza a su manera la pared del cuerpo, así puede estirarse formando tentáculos, plegarse formando el manto o para originar el pie.
La capa externa de la pared o epidermis produce las diferentes estructuras de la concha, además de segregar distintas sustancias específicas entre las que destacan:

- Secreción de mucus, utilizada para capturar alimentos, lubrificar el pie o proteger de la desecación a los moluscos terrestres.
- Secreción del biso u órgano filamentoso utilizado para la fijación a rocas u otros objetos sumergidos (esta estructura se encuentra en los moluscos marinos como es el caso de los mejillones).
- Secreción del opérculo, es un mecanismo de cierre de la abertura de la concha, situado en la parte media del pie. Su naturaleza es córnea y a veces calcárea provisto de conquiolina.


Concha.

Como ya se ha indicado es segregada por la superficie glandular externa del manto. Cuando es interna (calamares, por ejemplo) el manto está plegado sobre sí mismo rodeándola.
Las conchas de los moluscos sólo se diferencian en su composición mineralógica pero la estructura es común. (Ver el esquema adjunto). La capa externa se denomina "periostraco", y está compuesta por una sustancia córnea, la conquiolina, que es segregada por un repliegue del borde del manto, depositándose en él, donde se produce el crecimiento. El resto de la concha es de naturaleza calcárea y se conoce con el nombre de "ostraco"; en éste se pueden distinguir dos capas diferentes, una más externa o "exostraco" (capa prismática) y el "endostraco" (capa nacarada).




Sistema respiratorio.

En el interior de la cavidad paleal suele haber un par de branquias o ctenidios, junto con los orificios de los conductos excretores.
El ctenidio típico es de forma simple y de gran eficacia, pues permite la circulación de una gran cantidad de agua a través de una amplia superficie respiratoria. Consta de un largo eje central que contiene los vasos sanguíneos aferentes y eferentes; de este eje parten una serie de filamentos branquiales aplanados, lo suficientemente separados unos de otros para que el agua circule libremente entre ellos, pero lo suficientemente próximos para que los cilios que lo recubren puedan cooperar en la producción de las corrientes de agua.
Esta estructura general se complica paulatinamente a medida que los moluscos son más evolucionados y en los Gasterópodos terrestres desaparecen totalmente, apareciendo el pulmón por un enriquecimiento en número de vasos sanguíneos de la pared de la cavidad paleal, esto les ha permitido la colonización del medio terrestre.

Algunos Gasterópodos y Bivalvos para mejorar la entrada y salida de agua en la cavidad paleal tienen repliegues del manto que pueden prolongarse hacia afuera del ejemplar, formando los denominados "sifones". Importantes sobre todo en especies que viven enterradas en fango o arena. A través de estos sifones, el agua se introduce en la cavidad paleal y, así mismo, puede ser expulsada bruscamente.


Sistema digestivo.

Merece la pena comentar dos estructuras especializadas de este Phyllum: la rádula y el estilo cristalino.
Aunque algunos moluscos se alimentan de plantas o de animales relativamente grandes y otros son filtradores, la mayoría de los moluscos aseguran su subsistencia ramoneando la superficie de las rocas. Así, aparece el aparato radular, que es el órgano más característico de la cavidad bucal de los moluscos. Este aparato se compone de una "rádula", especie de cinta dentada, dispuesta sobre un soporta cartilaginoso situada en la pared ventral de la faringe. La rádula funciona por un movimiento de vaivén controlado por músculos especiales, esto le permite arrancar las sustancias nutritivas de las distintas superficies.
El "estilo cristalino" es una masa transparente de sustancias ricas en amilasa que se encuentra principalmente en el estómago de Bivalvos y que ayuda a la trituración de las sustancias.


Sistema reproductor.

La distintas especies de moluscos presentan en algunos casos sexos separados, mientras que otros son hermafroditas. Existe siempre un órgano reproductor (gónada) encargado de producir células germinales (gametos) masculinas (espermatozoides) y femeninas (óvulos).
En especies marinas que presentan fecundación externa, los gametos son vertidos directamente al agua; esto implica un derroche de células germinales, por lo cual la evolución ha seleccionado la fecundación interna siendo el caso de los Gasterópodos pulmonados.


 
CLASIFICACIÓN SISTEMÁTICA DEL PHYLLUM

 

- Clase APLACÓFORA: Moluscos atípicos; vermiformes, con espículas calcáreas en el manto pero carentes de concha. Con rádula. Se encuentran en profundidades de hasta 9000 metros. Unas 250 a 300 especies conocidas.


- Clase MONOPLACÓFORA: Concha en forma de cono aplanado. Presentan rádula. Sólo 10 especies conocidas, todas marinas del piso abisal.


- Clase POLIPLACÓFORA: Son los denominados quitones. La concha está formada por varias placas imbricadas, normalmente 8. Presentan rádula. Unas 600 especies todas marinas herbívoras y detritívoras.


- Clase GASTERÓPODA: Caracoles y animales afines; marinos, de agua dulce o terrestres; masa visceral típicamente arrollada en hélice. Rádula muy presente. Cerca de 100000 especies de las cuales unas 80000 son marinas.

Subclase PROSOBRANQUIA: Especies acuáticas con una o dos branquias dentro de la cavidad del manto. El opérculo suele existir.

Orden ARCHEOGASTERÓPODA: Más primitivos. Dos branquias, de las cuales una de ellas aparece a veces atrofiada. Concha en espiral o secundariamente simétrica como las lapas.

Orden MESOGASTERÓPODA: Orden más abundante. Sólo una branquia. Principalmente marinos, pero también de agua dulce o terrestres.

Orden NEOGASTERÓPODA: Una sola branquia y se diferencia de los anteriores por la presencia de un canal sifonal. La mayoría son marinos y carnívoros.

Subclase OPISTOBRANQUIA: Especies marinas con una sola branquia. Es frecuente la reducción y pérdida de la concha y de la cavidad paleal.

Subclase PULMONATA: Cavidad del manto convertida en cámara vascularizada para el intercambio de gases en el aire. Sin opérculo.

Orden BASOMMATOPHORA: Un par de tentáculos. Principalmente de agua dulce y algunas marinas.
 
Orden STYLOMMATOPHORA: Dos pares de tentáculos el segundo par con ojos en la punta. Todos terrestres.


- Clase ESCAFÓPODA: Colmillos de mar; todos marinos. Concha tubular, abierta por ambos extremos. Sin branquias. Se alimentan de microorganismos y detritus. 350 especies vivientes.

- Clase BIVALVA O PELECÍPODA: Marinos, cuerpo comprimido lateralmente. Concha dividida en dos valvas unidas por una charnela. Rádula ausente. Unas 20000 especies.

Orden PROTOBRANQUIA: Branquias plumosas, no utilizadas para la alimentación. Pie aplanado y útil para la reptación.

Orden FILIBRANQUIA: Branquias en forma de lámina, utilizadas para la nutrición. Dos músculos aductores.

Orden EULAMELIBRANQUIA: Branquias en forma de filamento replegado pero con estructura de sostén. Dos músculos aductores. Pueden presentar o no el sifón.

Orden SEPTIBRANQUIA: Branquias reemplazadas por septos musculares. Dos sifones cortos.

 
-Clase CEFALÓPODA: Calamares y pulpos. La concha puede ser externa (Nautilus), interna (calamares), o ausente (pulpos). Todos son marinos y carnívoros. La rádula se transforma en un pico.



 
CARACTERÍSTICAS DEL FONDO MARINO

 
MORFOLOGÍA DE LOS FONDOS MARINOS.
Hacia el mar existe un área intermedia entre la costera y la puramente oceánica, donde se da el máximo dominio de vida y de sedimentación, que se denomina PRECONTINENTE. Desde su límite externo y mar adentro, se extiende lo que se conoce con el nombre genérico de FONDOS OCEÁNICOS.

PRECONTINENTE.
A partir de la línea de costa, el fondo marino presenta un relieve bastante llano y uniforme que desciende suavemente (con unas pendientes medias de alrededor del 1%), formando la PLATAFORMA CONTINENTAL hasta unos doscientos metros de profundidad y con una extensión superficial muy variable.
Después de la plataforma, se inicia un escalón o desnivel denominado TALUD CONTINENTAL o "Borde Continental", cuyas pendientes medias oscilan entre el 10 y 11%.

FONDOS OCEÁNICOS.
Al pie del talud y a profundidades superiores a los mil ochocientos metros, se desarrollan las LLANURAS ABISALES, prácticamente planas y con pendientes que rara vez rebasan el 1 %o.
Una vez pasado el umbral del talud, el fondo oceánico también puede aparecer con un relieve muy accidentado, con montañas y valles, con dorsales o ejes oceánicos y con fosas oceánicas.

Esquema del perfil do una cuenca oceánica.
Esquema del perfil do una cuenca oceánica.


LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS.
Son aquellas comunidades de organismos que viven más o menos ligadas al sustrato. Sus características van a estar condicionadas por el distinto grado de adaptación de los organismos que la componen a factores eco lógicos generales (penetración de la luz y resistencia a la emersión), y a factores ecológicos locales (agitación del agua, polución, aportes de agua dulce, etc.).
La constancia o variación regular de los citados factores, va a definir los límites de los diferentes pisos, entendiéndose este concepto de piso como independiente de unas determinadas cotas batimétricas.
Cinco son los pisos que se consideran en la zonación vertical del dominio bentónico mediterráneo:

- PISO SUPRALITORAL.
Los organismos que viven en esta zona, necesitan una emersión continua y una mínima humectación que proviene de las salpicaduras del oleaje.
La amplitud de este piso varía de unos pocos centímetros a algunos metros, en función de la agitación del agua y la exposición de la costa al oleaje.

- PISO MEDIOLITORAL.
Los organismos que viven en esta zona, no soportan las emersiones prolongadas, englobando las comunidades intermareales en los lugares donde la oscilación de mareas es apreciable
En la mayor parte del litoral mediterráneo, dado lo reducido de las mareas, serán las variaciones del oleaje normal, de la presión atmosférica, etc, las que definirán los límites de esta zona de balance entre los ambientes terrestres y marino

- PISO INFRALITORAL.
La inmersión prácticamente continua es lo que define el límite superior de este piso; el límite inferior se hace coincidir con la profundidad máxima a que vive las plantas fanerógamas marinas (en el Mediterráneo hasta unos 50 metros), lo que es función de la transparencia del agua a la penetración de la luz.

- PISO CIRCALITORAL.
Se extiende este piso hasta la profundidad máxima compatible con la existencia de las algas más tolerantes a la débil iluminación que alcanza estos fondos, situados aún sobre la plataforma continental.

- PISO BATIAL.
Piso situado ya fuera del alcance de las radiaciones luminosas, comprende el conjunto de las comunidades situadas sobre las zonas de fuerte pendiente del talud continental y de conexión con las llanuras abisales.

- PISO ABISAL.
Comprende a las comunidades que pueblan las llanuras abisales.


- PISO HADAL.
Engloba a las comunidades de las fosas oceánicas.


Estos dos últimos pisos, no parece que puedan definirse para el Mediterráneo, debido a la morfología de su fondo y a la relativamente alta temperatura de sus aguas profundas. Esto determina la ausencia de una fauna estrictamente profunda, extendiéndose hasta el fondo las especies batiales (e incluso circalitorales capaces de soportar la presión).

Zonación vertical de las comunidades bentónicas. (Adaptado de Rodríguez, J. 1982).
Zonación vertical de las comunidades bentónicas. (Adaptado de Rodríguez, J. 1982)

 

 

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