6.3.
Aspectos ecológicos y etológicos. 6.3.1.
Sociabilidad: relaciones interespecíficas de Larus audouinii con
otras Laridae. En
contra de las afirmaciones de MAYOL (1978), en las que estimaba como
poco elevada la sociabilidad de Larus audouinii, en bandos de
reposadero, nuestras observaciones en las Salinas de Cabo de Gata, sobre
la base de 123 bandos controlados, indican que tan solo en 17 casos
(13,8 %) fueron formados exclusivamente por la especie, mientras que el
resto (86,2 %) los bandos fueron mixtos con presencia de otras Laridae.
Entre
las Laridae censadas a lo largo de los 52 controles realizados
(Diagramas 10-17, 27-28), la segunda especie más abundante fue Larus
audouinii, detrás de Larus ridibundus, y tan solo superadas
por Phoenicopterus ruber roseus dentro de la ornitocenosis global
de las Salinas. El resto de Lariformes, y por orden de
abundancia, fueron Larus cachinnans, Larus fuscus, Sterna
sandvicensis, Sterna albifrons, Chlidonias niger, Larus minutus y Larus
genei. Tras ensayar el "Test de Chi cuadrado" ("x² ") entre Larus audouinii, sus diferentes categorías de edad, y el resto de Laridae, observadas en el humedal, se encontraron 15 asociaciones significativas (Tabla 2), que se analizan a continuación: *
" x²
" Larus fuscus:
Apareció
asociada inversamente con los jóvenes (P
£0,001;
C = 0,7), número total (P £
0,05 ; C = 0,74) e inmaduros (P £
0,05; C = 0,71) de Larus audouinii, siendo la hipótesis nula
para los adultos. Esta
gaviota es una invernante estricta del Litoral almeriense, abandonándolo
desde mayo hasta agosto, permaneciendo durante el resto del ciclo. Sus mínimos
poblacionales coincidieron con los pasos pre y postnupciales de jóvenes
e inmaduros de Larus audouinii. *
" x²
" Larus
cachinnans:
Presentó
intensas asociaciones directas con adultos (P £
0,001; C = 0,83), número total (P £
0,001 ; C = 0,8) e inmaduros (P £
0,001; C = 0,73) de Larus audouinii, siendo ésta menor
con los jóvenes (P£
0,005; C = 0,73). Ambas
especies presentan una curva de población anual similar. Sin embargo, Larus
cachinnans abandonó las Salinas mientras nidificó en acantilados
marinos de la Sierra de Cabo de Gata. En
áreas de nidificación conjunta es abundante la bibliografía que
indica la predación de huevos y polluelos que Larus audouinii
sufre por parte de esta especie. En los bandos de reposadero o mixtos se
observó como ésta fue capaz de desplazar de algunos diques a L.
audouinii cuando el espacio vital era muy limitado. El mayor tamaño
y corpulencia de la primera parecieron ser factor suficiente de
intimidación sobre la segunda especie. Cuando las áreas de reposadero
fueron amplias, existió una notable interrelación específica. *
" x²
" Larus
ridibundus: La
más abundante de las gaviotas de estas Salinas formó en numerosas
ocasiones bandos mixtos con la especie estudiada. Presentó asociaciones
directas elevadas con el número total (P
0£,001;
C = 0,69) y adultos (P £
0,001 ; C = 0,73) de Larus audouinii, siendo la hipótesis nula
en el caso de jóvenes e inmaduros. Esta
especie constate y nidificante ocasional en las Salinas (1992-93;
MATAMALA obs. pers.), presentó dos pasos migratorios bien definidos que
no coincidieron con los de L. audouinii, siendo el prenupcial
posterior y el postnupcial anterior a los de ésta. * "x2" Sterna albifrons: Esta
especie de paso en la localidad estudiada (aunque nidificante durante
1992-93-94, MATAMALA, J. J. & LÓPEZ, obs. pers.), pero nidificante
en las Salinas de Cerrillos y Viejas, Charcones de Entinas y Salinas de
Guardias Viejas (LÓPEZ, 1990), presentó intensas asociaciones directas
con le número total (P £
0,001; C = 0,7), jóvenes (P £
0,001; C = 0,7) e inmaduros (P £
0,005 ; C = 0,73) de Larus audouinii, siendo la hipótesis nula
en el caso de los adultos. Durante
el período de estudio ambas especies no formaron bandos mixtos. Sin
embargo, los máximos anuales de Sterna albifrons, durante el
paso post y prenupcial, coincidieron básicamente con el de jóvenes e
inmaduros de Larus audouinii. *
"x2"
Chlidonias niger:
Especie
de paso en el humedal estudiado y veraneante en las Salinas de Cerrillos
y Viejas, y Salinas de Guardias Viejas (LÓPEZ, 1990), presentó
migraciones similares a las de Sterna albifrons, aunque el paso
prenupcial fue, porcentualmente mayor al de la primera, en ambos casos
estos pasos coincidieron en líneas generales con los de Larus
audouinii. Se obtuvieron asociaciones directas con jóvenes (P £
0,005; C = 0,72), inmaduros (P £
0,005; C = 0,71) y número total P
£
0,005; C = 0,73) de Larus audouinii, pero no con los adultos. Al
igual que la especie anterior (St. albifrons) no formó parte de
bandos mixtos con la especie estudiada. *
"x2"
Sterna sandvicensis:
Especie
constante en las Salinas, formó bandos conjuntos con la estudiada, sin
que presentara asociaciones matemáticas significativas con la misma. *
"x2"
Larus genei y Larus minutus:
Especies
ocasionales en este humedal no presentaron asociaciones significativas
ni estuvieron dentro de bandos mixtos con Larus audouinii. 6.3.2.
Relaciones intraespecíficas 6.3.2.1. Distribución espacial de Larus audouinii en las Salinas de Cabo de Gata. Las
zonas utilizadas por Larus audouinii en el biotopo como áreas de
reposadero y/o dormidero, se concentraron en siete charcones y tres
diques de los quince y veinticinco, respectivamente, que se controlaron.
Las frecuencias de observación aparecen expresadas en el "Mapa
3". La distribución no fue homogénea, existiendo un claro
aquerenciamiento sobre ciertas áreas del biotopo. El 83,33 % del total
de observaciones se realizaron en los cristalizadores (C1 y C2) y
Almadraba de Monteleva, que soportan la mayor presión antrópica de
todo el ecosistema (zona industrial y de paso) y la menor riqueza específica
de su ornitocenosis acuática ya que el elevado gradiente de salinidad,
disminuye la mayor parte de los recursos tróficos y, a la vez, la
explotación de los diversos nichos. Los
bandos de reposadero se situaron principalmente sobre diques, islotes, o
directamente sobre los charcones salinos. En este último caso, buscaron
los puntos donde el nivel de agua era mínimo o inexistente. Sin
embargo, en ninguno de los controles se observó a la especie en
estanques totalmente secos. En
los bandos mixtos con otras Laridae se observó como Larus
audouinii tiende a agruparse con elementos de su misma especie,
formando agrupaciones dentro de los mismos. Este fenómeno fue tanto más
intenso cuanto mayor fue la proporción de otros láridos en los grupos. No
se observó una especial distribución de las distintas categorías de
edad, dentro de los bandos monoespecíficos o mixtos, siendo ésta
totalmente aleatoria. Sin
embargo, y a priori, parece que el gradiente de salinidad pude influir
en la distribución espacial dentro del recinto (parámetros no
investigados) ya que, tan solo el 0,034 % de las observaciones de la
especie se realizaron en depósitos con un gradiente de salinidad menor
a 5º Bé. Al
ensayar el test de "x2"
entre las diferentes categorías de edad y número total de Larus
audouinii se produjeron seis asociaciones significativas, es decir
se alcanzó el mayor número posible. *
"x2"
número total de Larus audouinii: presentó asociación directa
con el número de adultos (P £0,001;
C = 0,88), inmaduros (P£
0,001; C = 0,77), y jóvenes (P £
0,025; C = 0,72). *
"x2"
jóvenes: asociados directamente con el número total, inmaduros (P £
0,001; C = 0,73) y adultos (P £
0,001; C = 0,73). *
"x2"
inmaduros: presentó asociaciones directas con número total, jóvenes y
adultos (P £
0,001; C = 0,77). * "x2" adultos: asociado directamente con número total, jóvenes e inmaduros. La
mayor intensidad de las asociaciones se estableció con los adultos y
entre jóvenes e inmaduros, lo que ratifica la importancia de la primera
categoría de edad y la conexión entre la segunda y tercera, dentro de
este humedal. 6.3.2.2.
Actividades de Larus audouinii. La
especie utilizó el humedal como dormidero y/o reposadero, abandonándolo
para alimentarse en el mar. Sobre la base de los datos etológicos
observados anteriormente al estudio, se elaboró una ficha control en la
que se distinguieron cinco diferentes conductas que aportaron los
siguientes resultados: *
Reposan de pie: 87,74 % *
Reposan acostados: 5,84 % *
Se acicalan el plumaje: 6,88 % *
Nadan: 0,21 *
Etología reproductiva (paradas nupciales, cópulas): 0,21 Se
estudiaron las posibles asociaciones entre los diversos tipos de
actividad, consigo mismos y con doce parámetros más (número total y
categorías de edad de Larus audouinii y resto de Laridae),
ensayando el test de "x2"
(tabla 2) y obteniendo dieciséis asociaciones significativas: *
"x2"
reposan de pie: esta actividad presentó asociaciones directas
significativas con el número total (P £
0,001; C = 0,89), adultos (P £
0,001; C = 0,87), jóvenes (P £
0,005; C = 0,73), e inmaduros (P £
0,001; C = 0,73), de la misma especie. Presentó
asociaciones directas con cuatro Laridae: Larus cachinnans
(P £
0,001; C = 0,78), Larus ridibundus (P £
0,025; C = 0,74), Chlidonias niger (P £
0,005; C = 0,73) y Sterna sandvicensis (P £
0,05; C = 0,71). *
"x2"
reposan acostados: con las distintas categorías de edad, sólo presentó
asociación directa con el número de inmaduros (P £
0,025; C = 0,72) y cuando estos se acicalan el plumaje (P £
0,001; C = 0,72). *
"x2"
se acicalan: además de la anteriormente señalada, está directamente
asociada con el número de inmaduros de la especie (P £
0,025; C = 0,73) y con la presencia de Larus ridibundus (P £
0,001; C = 0,75) y Chlidonias niger (P £
0,025; C = 0,75). * "x2" nadan: presentó asociación directa intensa cuando la especie se halló cortejándose (P £ 0,001; C = 0,70). *
"x2"
etología reproductiva: además de la anteriormente señalada, ésta
actividad se relacionó directamente con la presencia de Larus
minutus (P £
0,001; C = 0,76) e inversamente (y con la aproximación de Yates) con Larus
genei.
Esta especie catalogada como pelágica, por la mayoría de la bibliografía
consultada, fue controlada en las Salinas de Cabo de Gata en períodos
matinales (ver metodología) en bandos de reposadero.
Sin embargo, creemos oportuno señalar que, a partir del
anochecer, se produjo habitualmente el abandono del recinto por parte de
la especie, la cual se trasladó (en más de un 90 % de los controles) a
áreas dentro de la Bahía de Almería pudiéndose constatar su
presencia dentro de la línea de costa. El
área de comedero estaría entre dos y quince kilómetros al Sur de la
localidad estudiada.
Como
hemos podido observar las actividades controladas de Larus audouinii,
presentan diversas asociaciones significativas con otras especies y
actividades. Destacamos que las más intensas se produjeron entre la
actividad más frecuente (reposando de pie) y, curiosamente, cuando ésta
desarrolló "display" reproductor, apareció asociada a la
presencia de dos especies ocasionales en las Salinas. No es objeto de
este estudio establecer análisis en profundidad de estas asociaciones
etológicas, que apuntamos para ulteriores investigaciones. 6.3.4.
Asociaciones con meteoros. Quizá,
uno de los parámetros que mejor definen este ecosistema sea el climático
(ver área de estudio). Fauna, flora y el mismo proceso salinero
dependen, en gran medida, de los diferentes meteoros que caracterizan a
este clima subtropical mediterráneo desértico. Es
bien sabido que algunos parámetros como la luz producen, en las áreas
sensitivas del cerebro de las aves, un ritmo anual del desarrollo de las
gónadas en respuesta al fotoperíodo (FOLLET, 1973; GWINNER, 1973). Según
LACK (1972), el agente modificador de la fecha de puesta en diferentes años
es la temperatura primaveral, que influye directamente sobre la aparición
del alimento. Se
han analizado las posibles asociaciones entre algunos de estos meteoros
(velocidad y dirección del viento, temperatura, estado del cielo, horas
de insolación y lluvias) y Larus audouinii (número total,
edades y distintas actividades) obteniendo un total de veinticinco
asociaciones significativas. * "x2" temperatura: (Diagrama 18, tabla 21) Se
midieron los valores medios del día de control, que oscilaron entre 13EC
y 32EC.
(M = 21,27EC).
Este parámetro presentó asociaciones directas intensas con adultos (P £
0,001; C = 0,82), número total (P £
0,001; C = 0,78), inmaduros (P £
0,001; C = 0,76) y jóvenes (P £
0,001; C = 0,72) de Larus audouinii, así como, cuando estas
reposan de pie (P £
0,001; C = 0,76) y se acicalan el plumaje (P £
0,005; C = 0,75). Destacamos
que los incrementos de temperatura se inician durante el período
estival, disminuyendo al final del paso postnupcial (Mayo a Noviembre),
coincidiendo por tanto con la curva de población de la especie. *
"x2"
dirección del viento: (Diagramas 29 y 30) Durante
los 52 controles se determinaron cinco direcciones diferentes de viento
que, y en orden frecuencia de aparición, fueron los siguientes: ENE
(30,77 %), SSW (28,85 %), SW (9,61 %), NE (7,69 %) y ESE (3,85 %); en el
19,23 % de los controles el viento fue VARIABLE. Al
ensayar el test de "x2"
entre las direcciones observadas y Larus audouinii se obtuvieron
trece asociaciones significativas: A)
"x2"
Viento SW:
Presentó asociaciones directas con el número total (P£
0,025; C = 0,72) y adultos (P
£
0,025; C = 0,72) de la especie y otra de mayor intensidad cuando estas
se hallaban reposando de pie (P £
0,001; C = 0,71). B)
"x2"
Viento ESE:
Aparece asociado inversamente y con gran intensidad con los jóvenes (P £
0,001; C = 0,71), y directamente cuando la especie se
"corteja" (P £
0,001; C = 0,73) y nadan (P £
0,025; C = 0,71). C)
"x2"
Viento SSW:
Presentó asociaciones inversas intensas con el número total (P £
0,001; C = 0,73), adultos (P £
0,001; C = 0,73) y jóvenes (P £
0,001; C = 0,72) de la especie, así como, cuando estos reposaban de pie
(P £
0,001; C = 0,72). D)
"x2"
Viento NE:
Asociado inversamente con el número total (P £
0,001; C = 0,73) y adultos (P £
0,001; C = 0,72) siendo la asociación más intensa cuando la especie
reposa de pie (P £0,001;
C = 0,74). E)
"x2"
Viento VARIABLE, ENE:
Estas direcciones no presentaron asociaciones significativas. *
"x2"
Estado del Cielo y horas de Insolación: el estado del cielo (Diagrama
20, tabla 23) se estableció en base al fotoperíodo, considerando como: a)
CUBIERTO menos de dos horas diarias de insolación, b)
DESPEJADO menos de dos horas de sombra (en base al fotoperíodo) y, c) NUBOSO el espacio definido entre los dos límites anteriores. No
se obtuvieron asociaciones significativas partiendo de estos parámetros,
pero si de las horas de insolación, que oscilaron entre 0 y 12,6 H. *
"x2"
horas de insolación: Presentó asociaciones directas con el número total
(P £
0,001; C = 0,73), inmaduros (P £
0,001; C = 0,70) y jóvenes (P £
0,025; C = 0,73) de la especie, y con dos de sus actividades: cuando se
acicalan el plumaje (P £
0,001; C = 0,73) y cuando reposan de pie (P £
0,001; C = 0,70). *
"x2"
Lluvia: Una de las áreas que registran un menor índice de
precipitaciones en la Península Ibérica, lo constituye el Sureste, y
dentro del mismo la Sierra de Cabo de Gata aporta los valores mínimos.
Durante los cincuenta y dos controles se registraron en las Salinas de
Cabo de Gata un total de 88,7 l/m2
(ver metodología). No hubo precipitaciones durante el estío, y éstas se
concentraron durante dos períodos comprendidos entre los meses de
septiembre a enero y marzo a mayo (Tabla 24). Al
ensayar el test de Chi cuadrado con la especie obtuvimos tan solo una
asociación con los jóvenes de la misma (P £
0,001; C = 0,71). Con los resultados anteriormente expuestos podemos decir que algunos de los meteoros determinan tanto las oscilaciones de población de Larus audouinii, como de sus actividades. Entre éstos destacamos la Temperatura y Fotoperíodo, que en estas zonas del Sureste Peninsular suelen ir relacionados, y como es sabido, influyen sobre el hipotálamo y posteriormente sobre las hormonas sexuales de las aves, induciéndolas a desplazarse y/o abandonar las áreas de nidificación. La Dirección del Viento en una especie pelágica como esta, demuestra ser también un factor determinante de su incremento y/o decremento en este humedal, influyendo también en su etología; este comportamiento probablemente sea significativo en el ámbito local, y dependa de sus movimientos dentro de la Bahía de Almería en busca de áreas de alimentación en los que el viento dominante pueda jugar un papel determinante. |